Lípidos.
En los forrajes y semillas solo se encuentran pequeñas
cantidades de lípidos. Las raciones consumidas ususalmente por los herbívoros contienen aproximadamente un 4-6 %
de lípidos pero son una parte importante de las mismas como fuente de energía.
Son sustancias orgánicas insolubles en agua (hidrófobas)
y solubles en solventes orgánicos como éter, benceno y cloroformo. En el
análisis inmediato de los alimentos se incluyen en la fracción denominada
Extracto etéreo.
Clasificación.
Caracteres generales.
Insolubles en agua. En general se les considera a todos
los lípidos como sustancias hidrófobas.
Solubles en solventes orgánicos del tipo del éter,
cloroformo o benceno. Precisamente dicha característica es la que aprovecha el
Análisis inmediato de los alimentos para su determinación analítica. La
fracción resultante que incluye todas las sustancias de esta naturaleza que
contiene un alimento se denomina Extracto etéreo.
Escasos en los vegetales. En general el contenido de los
vegetales en sustancias grasas es bajo salvo en algunos casos especiales como
por ejemplo, la aceituna, el girasol o la soja.
Asumen papeles protectores, aislantes y estructurales en
los tejidos en los que se encuentran presentes.
Presentes en cantidades variables en los animales.
Fuente de energía para los animales que los consumen.
También, sobre todo los lípidos compuestos y los no saponificables, ejercen en
el organismo animal funciones especiales al actuar como enzimas, sustancias
hormonales o vitamínicas.
Lípidos simples saponificables.
Grasas.
Se trata de sustancias incoloras, inodoras e insípidas
excepto cuando se enrancian que adquieren tonalidades más oscuras y
amarillentas y modifican su olor y sabor. Son esteres de la glicerina con
ácidos grasos (triglicéridos). En presencia de un alcali sufren el proceso de
saponificación que consiste en la hidrólisis de la grasa formándose glicerol y
liberándose los ácidos grasos que se unen al alcali formando una sal alcalina hidrosoluble (jabón). En el
organismo la saponificación se produce merced a las lipasas segregadas por el
páncreas.
Son sustancias hidrófobas, flotan en el agua, no son
solubles en ella pero forman emulsiones como por ejemplo las que se encuentran
en la leche.
Constituyen el principal componente de la fracción lipídica de los alimentos
concentrados llegando hasta un 98%. Abundan en determinadas semillas (soja,
girasol, algodón) y frutos (aceituna), aunque en líneas generales son escasas
en el reino vegetal.
Figura 1: Estructura básica de los triglicéridos. Los
radicales (R1, R2, y R3) consisten de una cadena carbonadas de longitud y
saturación variable.
Los ácidos grasos que las integran tienen una gran
importancia desde el punto de vista nutritivo. Suelen ser ácidos de cadena
larga que tienen entre 4 y 24 átomos de carbono y un solo grupo carboxilo. Son
frecuentes los que presentan entre 16 y 18 carbonos en su cadena. Las
propiedades físicas y químicas de un determinado triglicérido dependen de:
Acidos grasos que lo integran. En este sentido hay que
resaltar que dentro de un mismo triglicérido puede presentarse un mismo ácido
graso o distintos y en posiciones diferentes. Los que tiene menos de diez
átomos de carbono son líquidos.
El grado de saturación de los ácidos grasos integrantes.
Los triglicéridos en los que abundan los ácidos grasos insaturados tienen menor
consistencia que los que presentan ácidos grasos con mayor grado de saturación.
Estas propiedades tienen una gran importancia dietética
ya que muchos ácidos poliinsaturados se comportan como
ácidos grasos esenciales. Los más frecuentes en las grasas son el palmítico, el
esteárico y el oleico, este último presente un doble enlace en el centro de su
cadena.
Las grasas vegetales, de los peces y las aviares tienen
mayor grado de insaturación que las de los
mamíferos. También dentro de un mismo animal la composición de la grasa varía,
por ejemplo la grasa corporal de una vaca está muy saturada es por tanto más
consistente, mientras que la de la leche está integrada por ácidos grasos con
escaso número de átomos de carbono por lo que es una grasa más blanda.
Ácidos grasos esenciales. Difícilmente se dan carencias
o enfermedades carenciales por ausencia de ácidos grasos en la ración, pero en
circunstancias muy especiales o experimentalmente se pueden citar problemas de
crecimiento y dermatológicos en ratas con dietas carentes de grasa. Los ácidos
grasos que se ha comprobado que son esenciales son el linoleico, linolénico y araquidónico. Asimismo se conoce
de la importancia que tiene para las aves el ácido linoleico y la presencia de
este mismo ácido y sus homólogos en el sistema nerviosos central y periférico
formando parte de los fosfoglicéridos.
Ceras.
Son lípidos sencillos compuestos por un ácido graso de
cadena larga esterificado con un alcohol de alto peso molecular. Carecen de
valor nutritivo puesto que no son digeridas por animales. Suelen constituir las
cubiertas protectores de tejidos animales (lana, plumas) y vegetales.
Lípidos compuestos saponificables.
Son ésteres de los ácidos grasos con grupos polares
hidrófilos (bases nitrogenadas, azúcares) además de los restos de ácidos graso
hidrófobos.
Fosfolípidos. Esteres del glicerol en el que dos grupos
hidroxilo se esterifican con dos ácidos grasos de cadena larga y un grupo con
ácido fosfórico. Presentan propiedades emulsionantes y realizan importantes
funciones en el transporte de lípidos en la sangre. Los más abundantes en
animales y vegetales son las lecitinas en las que el ácido fosfórico se
encuentra también esterificado con la base nitrogenada colina.
Glicolípidos. Los glicolípidos son una segunda clase de lípidos que se encuentran
principalmente en los forrajes (gramíneas y leguminosas). Tienen una estructura
parecida a los triglicéridos con la excepción que uno de los tres ácidos grasos
ha sido sustituido por un azúcar (usualmente galactosa). Cuando uno de los
ácidos grasos se sustituye por un fosfato ligado a otra estructura compleja, el
lípido se llama fosfolípido. Los fosfolípidos son componentes
menores en los alimentos, encontrados principalmente en las bacterias del
rumen. Abundan en los forrajes. Dos grupos hidroxilo del glicerol se
esterifican con ácidos grasos especialmente linoleico. Al otro grupo hidroxilo se incorporan una o dos
moléculas de galactosa.
Esfingolípidos. Contienen el aminoalcohol esfingosina en vez del glicerol,
al que se le añaden un ácido graso, fosfato y colina. Abundan en las membranas
del tejido nervioso.
Lipoproteínas. Son lípidos asociados a proteínas
específicas. Importantes en el transporte de lípidos por vía sanguínea.
Lípidos no saponificables.
No contienen ácidos grasos y no pueden formar jabones.
Esteroides. Grupo de compuestos fisiológicamente
importantes en animales y vegetales derivados del ciclopentanoperhidrofenantreno.
Terpenos. Tienen olores y sabores característicos.
Al degradarse producen isopreno. No proporcionan
energía a los animales.
Dentro de este grupo también se incluyen
los carotenoides, pigmentos vegetales yvitaminas liposolubles, como
lípidos no saponificables y misiones específicas en el interior del organismo.
Digestión y absorción de grasas.
El objetivo primario de la digestión de los lípidos es
hacerlos hidromiscibles y puedan absorberse
a través de las microvellosidades intestinales que
están recubiertas por una capa acuosa. No obstante existen diferencias entre
rumiantes y monogástricos.
Digestión y absorción de grasas en monogástricos.
La separación mecánica de los lípidos de los demás
nutrientes comienza en el estómago por efecto de los movimientos peristálticos.
Dicha acción continúa en el duodeno a donde llega una grosera emulsión de grasa
que se irá hidrolizando gracias a la acción combinada de las lipasas
pancreáticas y de las sales biliares. El tamaño de las partículas de grasa se
reduce hasta los 500-1000 Ä. La acción detergente de las sales biliares es
previa a la acción de la lipasa pues deja las partículas grasas con mayor superficie
por unidad de volumen con lo que facilita la acción de las enzimas
pancreáticas.
La hidrólisis de los triglicéridos aun así no es total
sino que se forman unas micelas de monoglicéridos, ácidos grasos y ácidos biliares que poseen grupos
polares que se orientan hacia el exterior en contacto con la fase acuosa,
mientras que los grupos no polares forman el corazón lipídico de la micela. Las
micelas producidas en la luz del duodeno tienen un diámetro de 50-100 Ä y
transportan los lípidos hasta las células de la mucosa intestinal donde son
posteriormente absorbidas.
HIDROLISIS Y SATURACION DE LIPIDOS EN EL RUMEN
En el rumen, la mayoría de los lípidos son hidrolizados.
El enlace entre el glicerol y los ácidos grasos se rompe dando origen a
glicerol y tres ácidos grasos. El glicerol se fermenta rápidamente para formar
ácidos grasos volátiles (ver metabolismo de carbohidratos). Algunos ácidos
grasos son utilizados por las bacterias para sintetizar los fosfolípidos necesarios para
construir sus membranas de células.
Otra acción importante de los microbios del rumen es de
hidrogenar los ácidos grasos no saturados. En este proceso, un ácido graso
resulta saturado porque un enlace doble se reemplaza por dos átomos de
hidrogeno. Por ejemplo la hidrogenación convierte el ácido oleico en ácido estearico.
Los ácidos grasos libres en el rumen tienden a ligarse a
partículas de alimentos y microbios y propiciar más fermentaciones,
especialmente de los carbohidratos fibrosos. La mayoría de los lípidos que
salen del rumen son ácidos grasos saturados (85-90%) principalmente en la forma
de ácidos palmítico y esteárico) ligados a partículas de alimentos y microbios
y los fosfolípidos microbianos
(10-15%).
ABSORCION INTESTINAL DE LIPIDOS
Los fosfolípidos microbianos y los ácidos grasos procesados son
digeridos y absorbidos a través de la pared del intestino. La bilis secretada
por el hígado y las secreciones pancreáticas (ricas en enzimas y en especial
las lipasas pancreáticas y bicarbonato) se mezclan con el contenido del
intestino delgado. Las secreciones biliares en especial los ácidos glicocólico, taurocólico y cólico son
esenciales para preparar los lípidos para absorción, formando partículas
mezclables con agua que pueden entrar en las células intestinales. En las
células intestinales la mayor parte de los ácidos grasos se ligan con glicerol
(proveniente de la glucosa de la sangre) para formar triglicéridos.
Los triglicéridos, algunos ácidos grasos libres,
colesterol y otras sustancias relacionadas con lípidos se recubren con
proteínas para formar lipoproteínas ricas en triglicéridos, también llamados
lipoproteínas de baja densidad. Las lipoproteínas ricas en triglicéridos entran
en los vasos linfáticos y de allí pasan al canal torácico (donde el sistema
linfático se conecta con la sangre) y así llegan a la sangre. En contraste con
la mayoría de nutrientes absorbidos en el tracto gastrointestinal los lípidos
absorbidos no van al hígado sino que entran directamente a la circulación
general. Así los lípidos absorbidos pueden ser utilizados por todos los tejidos
del cuerpo sin ser procesados por el hígado.
Figura 2: Metabolismo de lípidos en la vaca.
UTILIZACION DE LOS LIPIDOS DE LA RACION
Casi la mitad de la grasa presente en la leche deriva
del metabolismo de lípidos en la glándula mamaria. Estos ácidos grasos
provienen principalmente de las lipoproteínas ricas en triglicéridos. Un
aumento de ácidos grasos con más de 16 átomos de carbono (ácidos grasos de
cadena larga) en la dieta aumenta su secreción en la leche, pero también inhibe
la síntesis de ácidos grasos de cadena corta y mediana (ver metabolismo de
carbohidratos). Así la depresión marcada en la secreción de grasa en la leche
cuando se alimenta las vacas con dietas bajas en fibra no puede ser compensando
dando más grasa en la dieta.
CATABOLISMO DE LOS LIPIDOS.
El principal mecanismo de obtención de energía de los
lípidos (sustancias con muy alto valor calórico) lo constituye la oxidación de
los ácidos grasos, que se obtienen de los triglicéridos mediante hidrólisis por
lipasas específicas. Éstos siempre podrán entrar en el ciclo de Krebs, por lo
que cuanto más largo sea el ácido graso mayor cantidad de energía se obtendrá
en su oxidación. La glicerina también podrá degradarse si se transforma en dihidroxiacetona, entrando en la
glucólisis.
En el caso de los mamíferos, los ácidos grasos (en forma
de triglicéridos) tienen una importancia capital como almacén y fuente de
energía. El exceso de glúcidos ingeridos en la dieta se almacenan en esta
forma, para ser movilizados cuando el organismo lo necesite durante los
periodos de ayuno o de demanda energética excesiva. Los triglicéridos son
especialmente aptos para esta función. El principal mecanismo de obtención de
energía de los lípidos lo constituye la llamada beta-oxidación de los
ácidos grasos. Estos ácidos grasos se obtienen de la hidrólisis de los triacilglicéridos mediante el concurso
de enzimas específicas y se difunden a la sangre donde los ácidos grasos se
unen a las albúminas. Los ácidos grasos ligados a la albúmina son transportados
a otros tejidos donde pueden emplearse como fuente energética.
Los ácidos grasos se unirán a una molécula
de coenzima A (CoA) en el citoplasma,
quedando activados como acil-CoA. De esta forma pasan a la mitocondria, donde sufren el
proceso denominado b-oxidacion. Los ácidos grasos se oxidan completamente hasta
dióxido de carbono y agua. El resultado de cada ciclo oxidativo de la
beta-oxidación de los ácidos grasos es la formación de equivalentes reductores
(FADH2 y NADH), una molécula de acetil-coenzima A y una molécula de acil-coenzima A dos
carbonos más corta. El acetil-coenzima A se
incorpora al ciclo de Krebs para continuar su degradación. Como ejemplo el
balance energético de 1 mol de ácido palmítico (16 átomos de carbono) da lugar
a 129 ATP.
GRASAS PROTEGIDAS
La protección de grasas es un proceso consistente en la
encapsulación de pequeñas gotitas de aceites en una fina capa proteica. De esta
forma las grasa no son atacadas por los microorganismos a su paso por el rumen
(no se saturan) por lo que los ácidos grasos insaturados que la
constituyen se liberan en el intestino delgado y quedan disponibles para su
digestión. Esta posibilidad se ha estudiado en el contexto de la prevención de
problemas relacionados con enfermedades del corazón y arterioesclerosis.
EL PAPEL DEL HIGADO EN LA MOVILIZACION DE LIPIDOS
En periodos de sub-alimentación o en la primera parte de
lactancia, las vacas suplen su demanda energética movilizando los tejidos
adiposos ya que la energía proveniente de la dieta no es suficiente. Los ácidos
grasos de los triglicéridos almacenados en los tejidos adiposos (ubicados
principalmente en el abdomen y encima de los riñones) son liberados hacia la
sangre. Los ácidos grasos liberados son absorbidos por el hígado donde pueden
ser utilizados como fuente de energía o pueden ser liberados hacia la sangre y
utilizados como una fuente de energía en muchos tejidos. El hígado no tiene una
alta capacidad para formar y exportar lipoproteínas ricas en triglicéridos y
los ácidos grasos excedentes movilizados son almacenados como triglicéridos en
las células del hígado. La grasa depositada en el hígado hace difícil al hígado
formar más glucosa. Esta condición ocurre principalmente en los primeros días
de lactancia y puede llevar a desordenes metabólicos como cetosis e hígado
graso.
HIGADO GRASO
El hígado graso es un síntoma de un trastorno del
metabolismo de las grasas relacionado con la sobreproducción de grasa en el
hígado y un mayor transporte de grasa en el hígado o bien por la subutilización
de grasa en el hígado o una defectuosa liberación de las mismas.
El hígado graso de los gansos y otras anátidas se produce
deliberadamente por la administración forzada de grandes cantidades de granos
de cereales, Estos tienen un alto contenido en almidón que es transformado en
sustancias grasas.
COLESTEROL
El colesterol se encuentran en todos los tejidos
animales, es componente esencial de las membranas adeás de ser precursor de
sustancias muy úitles al organismos como
hormonas esteroides, ácidos biliares o vitamina D. Sin embargo
factores exógenos como raciones ricas en grasas o con elevada proporción de
ácidos graso saturados, hacen que el contenido en colesterol del organismo y del
plasma se eleve con el consiguiente riesgo de aparición de trastornos
vasculares y cardíacos.
Figura 1. METABOLISMO DE LOS LIPIDOS
